Consideracoes Gerais Sobre Comportamento Animal

NOTAS SOBRE COMPORTAMENTO ANIMAL

CONSIDERAÇÕES GERAIS SOBRE COMPORTAMENTO

Nem todos os cientistas que estudam comportamento o fazem da mesma maneira ou procuram respostas para as mesmas questões. Psicologia e Etologia, historicamente se distinguem pelas origens, métodos e interesses diferentes, embora possuam pontos comuns. A primeira enfatizando questões imediatas e a última, o valor adaptativo do comportamento.
Os estudos de campo, que caracterizavam a Etologia, observando as condições sociais e ecológicas do comportamento, conduziram à criação da Ecologia Comportamental enquanto a Sociobiologia, contribuiu para as ciências do comportamento, com os métodos do estudo de populações. Etologia, Ecologia Comportamental e Sociobiologia, referem-se hoje à Biologia Comportamental.
Niko Tinbergen fixou as questões básicas que se procura responder nesta ciência: causas imediatas, desenvolvimento, função e evolução do comportamento. Na busca das respostas a estas questões, em primeiro lugar esta a escolha da metodologia adequada, seguindo-se a determinação do nível de análise, os cuidados na escolha da espécie para estudo, as diferenças individuais como idade e sexo, dentre outras, e os aspectos éticos e legais do uso de animais em pesquisa, atentos sempre à contribuição trazida pelo estudo, e aos sofrimentos causados para obte-la. Ao fim, deve-se evitar qualquer interpretação antropomórfica do comportamento,tendo em mente que os animais possuem uma percepção diferente do mundo.
(¹Martin, P. & Bateson, P. (1993). Measuring Behavior: An Introductory Guide. Cambridge, Cambridge University Press, cap. 2 "General Issues", pp.6 a 24.)

COLETA E REGISTRO DE DADOS EM COMPORTAMENTO ANIMAL¹

Para a obtenção de informações na pesquisa com comportamento, consideram-se a amostragem (o que e quando amostrar) e o registro dos dados. No primeiro caso estão as amostragens ad libitum, sem restrições a quando e o que deve ser amostrado; a amostragem focal, feita a partir de um único indivíduo ou grupo (casal, ninhada); a amostragem com tomada de dados a intervalos regulares e a amostragem por comportamento, que engloba todos os aspectos de um dado comportamento. Para o registro dos dados destacam-se os métodos de Registro Contínuo que mede freqüências, duração, início e fim do padrão comportamental, e o Registro Periódico em que a amostragem é registrada periodicamente. Este último pode ser: Registro Instantâneo e o tipo 1-0 (one - zero). No primeiro caso, anota-se em determinado instante, a ocorrência ou não do comportamento, sendo recomendado para dados que podem ser observados sem equívocos como, por exemplo, postura corporal. No tipo 1-0, o registro em determinado instante deve referir-se a ocorrência no intervalo precedente. Para diminuir os problemas de registro de dados, deve-se ser cuidadoso na escolha dos intervalos de amostragem e na identificação dos indivíduos da pesquisa, utilizam-se para isso anéis, etiquetas, tintas, colares, brincos, cintas, equipamentos de radiotransmissão, alem das marcas naturais como cicatrizes, listras, e pintas dentre outras.

(¹Martin, P. & Bateson, P. (1993). Measuring Behavior: An Introductory Guide. Cambridge, Cambridge University Press, cap. 6 "Recording methods", pp.84 a 100.)

QUESTÕES SOBRE COMPORTAMENTO

Causas próximas

- Qual a relação causal entre os genes e o comportamento?
- A característica é de certo modo herdada dos pais?
- Como o desenvolvimento a partir de uma simples célula até o adulto, pode afetar o comportamento?
- Que estímulo dispara o comportamento e como ele é detectado?
-
Causas últimas

- O comportamento evoluiu com o tempo?
- Por que ocorreram essas modificações evolutivas?
- Qual foi o passo inicial no processo histórico que levou ao atual comportamento?
- Qual o propósito, e a função do comportamento?
- O comportamento ajuda o indivíduo a vencer obstáculos para sobreviver e reproduzir?
-
NÍVEIS DE ANÁLISE NO ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL

Causas próximas

Mecanismo genético-desenvolvimental

- Efeito da hereditariedade no comportamento
- Interação gene-ambiente controlando o desenvolvimento do mecanismo sensório-motor.

Mecanismo sensório-motor

- Sistema nervoso para detectar os estímulos do ambiente
- Sistema hormonal para ajustar a resposta ao estímulo ambiental
- Sistema esquelético-muscular para produzir a resposta
-
Causas últimas

Passos históricos que levam ao comportamento atual.

- Eventos evolutivos da origem ao comportamento atual

Processos seletivos na formação histórica do comportamento

-Utilidade passada e futura do comportamento em termos de sucesso reprodutivo

Experimentos Clássicos de NIKO TIMBERGEN, com vespa e gaivota

A Teoria da Evolução e a análise das causas últimas do comportamento
Pontos principais da Teoria:

Variação Genética: os genes podem ocorrer em duas ou mais formas ou alelos, em uma espécie. Diferentes alelos levam a produção de diferentes formas de uma mesma proteínas
Hereditariedade: por definição, os alelos podem ser transmitidos dos pais para os descendentes.
Reprodução diferenciada: alguns alelos produzem efeitos que usualmente causam seus portadores a se reproduzirem mais freqüentemente que outros indivíduos portando outros tipos de alelos.

Exemplo: infanticídio entre os Hannumam Langur ( macacos)
Fato: machos recentemente introduzidos no grupo, após derrotar o macho dominante, matam os macaquinhos, mesmo com o risco da defesa das mães. Fato idêntico ocorre com leões.

Hipótese 1: os machos devem tirar algum proveito reprodutivo da matança.(Darwiniana)
Hipótese 2: o grupo é beneficiado pela diminuição da população ( Seleção grupal )

DESENVOLVIMENTO

O problema do desenvolvimento tem sido um dos mais discutidos nos estudos do comportamento animal. Por muito tempo o debate principal foi entre aprendizado e instinto. Psicólogos como Watson e Skinner acreditavam que a maioria dos comportamentos, exceto o simples reflexo, resultavam de experiência e que o animal vincula o estimulo à resposta, através da recompensa que recebe. Enfatizavam que o efeito do ambiente e do aprendizado seriam mais importantes que o dos genes e da herança.
Estavam interessados no aprendizado de padrões de comportamentos que levam um animal a se comportar diferente do resto da espécie. Por outro lado, etólogos como Konrad Lorenz, tinham os experimentos de privação como a principal maneira de evidenciar se um comportamento seria ou não inato. Interessavam-se nos comportamentos mais fixos como exibição para o acasalamento, comum a toda uma espécie. Lehrman criticou essa falsa dicotomia mostrando que os experimentos de privação dizem onde a experiência é importante, mas não onde não é, que o ambiente exerce muitas influências no comportamento às quais não se pode aplicar a palavra aprendizado e que a complexidade dos fatores envolvidos no desenvolvimento do comportamento, desautoriza uma análise separada em completamente inatos ou ambientais.
(Slater,P.J.B.(1999). Essencials of Animal Behaviour. Cambridge, Cambridge University Press, cap. 5 “Development”, pp. 84 a 111.)

CONDICIONAMENTO E APRENDIZAGEM1

As idéias de Watson, e Skinner, reforçadas pelos experimentos de Pavlov com o cão, comprovando uma associação entre um estímulo significativo prévio (estímulo não condicionado) e um inicialmente neutro (estímulo condicionado),levaram ao desenvolvimento do behaviorismo que considera predominante a ação do ambiente no desenvolvimento do comportamento. As tentativas para explicar essa associação, levaram às teorias do Estímulo-resposta, ponto de vista de que a associação seria dependente de reforço e Substituição do estímulo defendida por Pavlov referendada pelas evidencias experimentais. Os seguintes aspectos da teoria foram estudados, com reflexos sobre os estudos do aprendizado animal. A extinção resultaria da apresentação repetida do estímulo dissociada de reforço, enquanto a habituação resultaria da falta de conseqüências imediatas do processo de condicionamento. A generalização ocorre quando após o animal ter sido condicionado a um determinado estímulo, passa também a responder a estímulos semelhantes. A influência de Thorndike para a Psicologia começa com seus experimentos com gatos, desenvolvendo a idéia do aprendizado por tentativa e erro ou aprendizado instrumental, depois expressa através da sua lei do efeito, ou seja, a probabilidade da ocorrência da resposta esta ligada a qualidade do prêmio recebido.
(1MacFarland, D. (1999). Animal Behaviour: Psychobiology, Ethology and Evolution. Harlow, Longman, cap. 2.3 “Animal Learning”, pp. 309 a 326.)

APRENDIZADO ANIMAL1

O processo de aprendizagem nos animais tem sido por muito tempo submetido à evolução natural. Aspectos ambientais como a gravidade sofrendo poucas mudanças, ocasionam reação adaptativa estereotipada nos animais, em outros casos o comportamento é resultante da maturação ou do aprendizado. A habilidade para modificar o comportamento de forma apropriada em face de mudanças ambientais não previsíveis, é tomada como um sinal de inteligência. Esta capacidade esta, contudo, restrita ao repertório de respostas instintivas do indivíduo.
O reconhecimento de predadores e de alimentos prejudiciais à saúde, também é aprendido, embora limitado pela relação entre o tipo de reforço e a resposta a ser aprendida. Da mesma forma, restrições ao aprendizado podem ocorrer, dependendo da relevância do estímulo recebido. Os trabalhos de Kohler com chimpanzés levaram à idéia de que o animal pode apreender as relações entre os estímulos e os eventos num tipo de aprendizado que se diferencia do aprendizado por tentativas e erros, pela produção repentina de uma resposta nova. Igualmente, o aprendizado por associação requer uma explicação cognitiva pois parece envolver a formação de uma imagem mental do objetivo a ser alcançado. Aparente cognição parece também ocorrer na execução de tarefas sequenciadas e na imitação.
(1MacFarland, D. (1999). Animal Behaviour: Psychobiology, Ethology and Evolution. Harlow, Longman, cap. 2.3 “Animal Learning”, pp. 327 a 354.)

APRENDENDO POR INSTINTO1

Ao contrário do que se pensa, o processo de aprendizado é controlado pelo instinto. Abelhas que aprendem apenas de maneira hierarquizada e com diferentes níveis de dificuldade, características florais como odor, cor, forma e a hora do dia em que determinada flor produz néctar, são bem o exemplo de que os animais só aprendem determinadas coisas e de uma maneira particular. Também com relação a predadores, existe um programa instintivo para o seu reconhecimento, possibilitando colher informações essenciais sobre tipos previsíveis de ameaça causados por espécies ainda não conhecidas, a exemplo de certos macacos cujos jovens aprendem gritos de alarme diferentes para predadores alados, quadrúpedes, primatas e serpentes. Entre os pássaros, existe um vasto repertório de cantos para o reconhecimento de espécies inimigas, defesa do território e acasalamento, cujo aprendizado é inatamente controlado. Habilidades mais refinadas como categorização e mapeamento em alguns animais como ratos, abelhas e chimpanzés, e mesmo o aprendizado da linguagem humana, obedecem a uma programação inata. Em todos os casos, fica evidente que o aprendizado, mesmo baseado no condicionamento, é especializado para o domínio de tarefas com significado adaptativo, que o animal venha a realizar durante sua vida.
(1Gould, J.L. & Marler, P. (1987). Learning by Instinct. Scient. Amer., 256: 62-73.)

ASPECTOS COGNITIVOS DO APRENDIZADO ANIMAL

Existem certos aspectos ocultos ao condicionamento, arrolados como: sensibilização (potencialização do CR pelo CS); pseudocondicionamento (o UCR é elicitado por estímulos outros que não o UCS, pela generalização ao esttímulo similar ao UCS); condicionamento temporal (baseado em algum relógio biológico interno. O condicionamento convencional leva a crer que ocorra a incorporação de um novo estímulo a um sistema reflexo já existente. Já o enfoque cognitivo enfatiza a distinção entre aprendizado e performance. Considera que o condicionamento pavloviano é exemplo de aprendizado associativo.Os gestaltistas acreditam que o animal possui tendência inata para ver a situação como um todo (insight), que envolve a produção repentina de uma nova resposta.Contudo, uma experiência previa é muito importante.No aprendizado associativo o animal aprenderá a associar dois eventos somente se são acompanhados inicialmente por uma ocorrência inesperada (reforço) e quanto maior a surpresa, maior o aprendizado, alem de que aqueles devem estar próximos no tempo. Diferente do aprendizado associativo do tipo S-R, é possível que os animais possam fazer associações entre diferentes estímulos (aprendizado S-S) e que estejam estruturados para adquirir conhecimento sobre várias relações existentes no seu ambiente. Esse conhecimento poderia ser de procedimentos (como fazer), explícito (representação de fatos, envolvendo símbolos) e declarativo, que é uma variação do anterior, utilizando a linguagem.O animal que apresente representação explícita e que possa manipular o conhecimento explícito para efetuar uma variedade de tarefas, seria capaz de alguma forma de cognição (definida por Lanz e MacFarland,1995, como manipulação de representações explícitas). Este animal estaria apto a pensar.
(1MacFarland, D. (1999). Animal Behaviour: Psychobiology, Ethology and Evolution. Harlow, Longman, cap. 2.3 “Animal Learning”, pp. 327 a 354.)

ASPECTOS BIOLÓGICOS DO APRENDIZADO

Aspectos Evolutivos do Aprendizado

- A idéia de que o aprendizado é adaptativo, tem sido reconhecido desde há muito tempo por psicólogos e por etólogos.
- Padrões de comportamento apropriados para determinadas situações pode ter sido estabelacido por seleção natural e ser incorporado como uma característica permanente da constituição psicológica do animal.
- Aspectos do ambiente que são pouco variáveis ou cíclicos, provocam respostas esteriotipadas não havendo necessidade de aprendizado. Ex. gravidade.
- O comportamento pode mudar por efeito da maturação, sem aprendizado. Em outros casos, o comportamento muda por aprendizado, porém em estágio determinado da vida do indivíduo.
- Através de imprinting, o animal pode aprender sobre certas características dos pais, filhos, parentes em geral e habitat, com influencia futura na escolha do habitat e no acasalamento.
- A habilidade para modificar o comportamento de modo apropriado diante de mudanças ambientais não previsíveis, normalmente é tida como sinal de inteligência, embora muito possa ser explicado em termos dos mecanismos convencionais de aprendizados.
- A capacidade de aprendizado de diferentes espécies, é tida como adaptada especificamente para as condições ambientais daquele animal.

Limitações no Aprendizado

- As respostas obtidas não são arbitrárias, mas fazem parte do repertório comportamental instintivo d espécie, que normalmente é associada a recompensa.
- O caso da automodelagem e outros experimentos, estabeleceram sem dúvida que padrões de comportamento complexo como alimentação e corte, podem ser aprendidos através do condicionamento clássico.
3. Aprendendo a evitar inimigos
- Estímulos naturais que induzem respostas inatas de aversão, incluem aqueles associados a evitar predadores.
- O comportamento aversivo difere de espécie para espécie e inclui postura estática, contatos com objetos, evitar espaços abertos e sinais de alerta.
- Os animais tendem a possuir reações de defesa inatas, que são essencialmente reflexos, apesar de modificáveis por aprendizado.

ABORDAGEM EVOLUTIVA À COMUNICAÇÃO

Definição de Comunicação Animal

Dawkins & Krebs (1978): ocorre comunicação quando um animal, o ator, faz alguma coisa, que parece ser o resultado de seleção, para influenciar os órgãos sensoriais de outro animal, o reator, de maneira que o comportamento do reator mude em benefício do ator.

Philips & Austad (1990): ocorre comunicação quando (a) um animal transfere informações através de sinais, para uma audiência apropriada; ou (b) um animal ganha informações que outro animal pretende transmitir por meio de sinais.

Componentes de um Sistema de Comunicação
Constituintes:Emissor,Receptor,O Sinal,O Canal (meio) e o Contexto.

Elementos para a Compreensão da Comunicação:

Mensagem : informação que por evolução o sinal esta apto a expressar
Interpretação: decodificação da informação contida no sinal (mensagem + metainformação)
Resposta: ação comportamental como conseqüência da interpretação do receptor, considerando o seu estado motivacional e o contexto ambiental e social.

Função ou Valor Adaptativo da Comunicação

- Reconhecimento de espécies, indivíduos, vizinhos, castas ou parentes.
- Reprodução
- Interação Agonística e Estabelecimento de Status Social
- Chamado de Alarme
- Coordenação entre animais que forrageiam juntos

A Origem do Sinal
A partir de movimentos incidentais
- Movimentos de intenção
- Situações de conflito motivacional
Exploração de uma habilidade sensorial preexistente
Emissor aproveita uma sensibilidade preexistente no sistema de percepção do receptor, tirando vantagem na transmissão de uma mensagem.

O Processo Evolutivo do Sinal

Restrições Ambientais

Canais de Comunicação (Químico, Auditivo,Visual,Táctil)

Exemplos:
Uso de diferentes canais de comunicação por formigas:
Leptothorax sp. – alimentam-se de presas imóveis – recrutam uma operária que conduzem pelo tato até a presa.
Solenopsis sp. – alimentam-se de presas móveis e grandes – recrutam operárias utilizando feromônio marcador de trilha bastante volátil
Atta sp. – alimentam-se de fontes de longa duração – marcam trilhas com feromônio de longa duração ou cortando um caminho através da vegetação.
O canto das aves e o ambiente:
Aves que vivem abaixo da copa das árvores – freqüências baixas, alta proporção de tons puros e faixa de freqüência mais estreita.
Aves que vivem no campo – freqüência altas, menor proporção de tons puros e uma gama maior de freqüências.

Hipótese explicativa:
1.Os cantos teriam sido selecionados para evitar a degradação do som.
Origem das diferenças no canto das aves (Especiação e Evitar hibridação)

Evolução do sinal relacionada às respostas

Redução da ambigüidade do sinal: esteriotipia e ritualização com a finalidade de reduzir as informações disponíveis para o receptor
Manipulação do sinal: observa os custos e benefícios e considera a comunicação como não cooperativa. Corrida armamentista
Honestidade do sinal :pressupõe a)os sinais são confiáveis; b) a confiabilidade é mantida pelo custo da sinalização e c) deve haver elo direto entre a modelagem do sinal e a qualidade do caráter sinalizado.

A questão da honestidade do sinal
Smith (1991): o jogo de Philip Sidney

Regras do jogo:

a) Doador (D) e Beneficiário (B)
b) Relação entre eles (r)
c) Chances de sobrevivência (S)
d) D não percebe o estado de B
e) Custo da sinalização (1-t)

SB depende das combinações:
Com sede/ recebe água = 1
Com sede/ não recebe água = 0
Sem sede/ recebe água =1
Sem sede/ não recebe água = V (0<V<1)

Decisões de D:

Sempre doar a água
Doar em resposta ao sinal
Nunca doar
Conclusão:
a) a sinalização é honesta se é custosa
b) sem custos a sinalização é honesta se não houver conflito
Johnstone & Grafen (1993) acrescentam:
A variação individual dos Emissores (B) causa variação nos valores de r, de (1-t).
Se há vários tipos de B, uma estratégia de interpretação não pode dar sempre uma resposta apropriada
Mesmo usando a melhor estratégia, os receptores sempre superestimarão a qualidade de um sinal e subestimarão outros.
Conclusão: as condições para o engano será comumente satisfeita e o sinal raramente será honesto.

Emissores e Receptores Ilícitos
A exploração da comunicação envolve a produção ou detecção ilícita do sinal utilizado para mediar interação entre outros organismos. Os exploradores são predadores, parasitas ou simbiontes
Benefícios, custos e riscos da exploração
Teoria da Exploração (Alcock, 1998): respostas aparentemente não adaptativas, ainda seriam vantajosas.

Exemplos de Receptores Ilícitos:
Gryllidae - 1,5 a 10 kHz
Teleogryllus oceanicus
Freqüência do canto - 5 kHz
Freqüência de recepção - até 100 kHz
Predadores
Sapos - baixa freqüência
Morcegos - 40 kHz

Exemplo de Emissor Ilícito:
Aranha boleadeira (Mastophora hutchinsoni ) - Atrai as mariposas Lacinipolia renigera e Tetanolita mynesalis, utilizando atrativos sexuais.
No caso de L. renigera o predador consegue produzir exatamente e na proporção correta de 30:1 os feromônios (Z) -9-tetradecenyl acetato e (Z,E)-9,12-tetradecanienyl acetato.

O VALOR ADAPTATIVO DA VIDA SOCIAL

Os Custos e Benefícios da Sociabilidade

 A análise econômica do comportamento é útil no estudo da comunicação, territorialidade, táticas de acasalamento e outros tópicos.
 Principais custos e benefícios da sociabilidade

a) Benefícios

- Redução na pressão de predação pela detecção ou repulsão de inimigos ou pelo efeito diluição
- Melhor eficiência no forrageamento de presas grandes ou evasivas.
- Melhora na defesa de fontes importantes de recursos contra outros grupos de conspecíficos.
- Melhora no cuidado parental através da proteção e alimentação comunal.

b) Custos

- Aumento da competição dentro do grupo por alimentação, acasalamentos, ou outros recursos limitados.
- Aumento do risco de infecções por doenças contagiosas ou parasitas.
- Aumento no risco de exploração ou interferência no cuidado parental por outros membros do grupo.

A Evolução do Comportamento de Ajuda

a) Mutualismo ou cooperação: ambos ganham
b) Reciprocidade ou altruísmo reciproco: o indivíduo ajuda agora para receber o pagamento depois. A teoria dos jogos e simulação por computador, mostram que essa não é uma EEE. Apenas no caso dos mesmos indivíduos interagirem ao longo do tempo.

Altruísmo e Seleção Indireta

 Coeficiente de parentesco (r): probabilidade de que dois indivíduos possuam o mesmo alelo por herança de um ancestral comum.
 Seleção Indireta: ocorre quando indivíduos geneticamente diferentes, diferem nos seus efeitos sobre o sucesso reprodutivo dos seus parentes.
 Kin selection : refere-se ao efeito evolutivo tanto da ajuda parental dada aos filhos e do altruísmo dirigido aos parentes.
 Aptidão direta: aptidão ganha através da reprodução pessoal
 Aptidão indireta: aptidão ganha através do aumento da reprodução de sobreviventes não descendentes.
 Aptidão abrangente: aptidão direta + aptidão indireta

OBS. não se quantifica a aptidão abrangente adicionando a representação genética de um indivíduo nos filhos, àquela nos outros parentes, mas somente os efeitos na propagação genética.
A Regra de Hamilton

 Para que um ato altruístico seja adaptativo, seu custo de aptidão direta para o altruísta (o número de filhos não produzidos, “c” vezes o “r”) deve ser menor que o benefício da aptidão indireta (o n.º de parentes adicionados que existe graças a ação altruísta “b”, vezes o “r” entre o altruísta e o recipiente).

Ex. se a perda for um filho (1xr = 1x0,5 = 0,5 unidades genéticas) mas o ato altruístico leva a sobrevivência de três sobrinhos que de outra maneira teriam morrido( 3xr = 3x0,25 = 0,75), o altruísta receberia um ganho genético líquido, aumentando a freqüência de qualquer alego associado com seu ato altruístico.
Chamado de Alarme e Seleção Indireta

 Esse comportamento pode dar aptidão direta (ajuda aos filhotes a escapar) e indireta (ajuda o resto dos parentes, tios, sobrinhos e irmãos).

Cooperação entre Machos.

 Em algumas espécies os machos se unem (Coalizão) para defesa conjunta do grupo de fêmeas. A taxa de acasalamento entre os membros da coalizão difere de acordo com a posição hierárquica dentro da coalizão. Alguns deles não se reproduzem.
 Os grupos grandes, são compostos de parentes próximos; os grupos pequenos, de 2 ou 3, normalmente não são aparentados.
 No caso dos manaking (pássaros), um grupo de machos não parentes, realizam a corte cooperativamente mas apenas o macho dominante tem acesso a fêmea. Os outros aprendem e esperam suceder os que lhe são superiores com o desaparecimento desses.

A Evolução do Comportamento Eussocial

 D. W. Hamilton foi o primeiro a mostrar que o rb poderia ser usualmente alto em Hymenoptera (formigas, abelhas e vespas) por causa do método de determinação do sexo nesse grupo – os machos são haploides pois se originam de óvulos não fecundados e as fêmeas de óvulos fecundados.
 No caso em que uma fêmea se acasala com apenas um macho, os descendentes são aparentados em 75% dos alelos ( 50% do pai e de 0 – 50% da mãe). As irmãs são mais semelhantes geneticamente entre si que com seus possíveis filhos. As operárias têm maior ganho de aptidão inclusiva ajudando a criar as irmãs reprodutoras do que reproduzindo.
 Não há necessidade de parentesco próximo para ocorrer eussocialidade. Ex. térmites que são diploides. A explicação esta na ocorrência de cruzamentos entre parentes.

TÁTICAS REPRODUTIVAS DE MACHOS E FÊMEAS

1. Introdução

 O comportamento reprodutivo é o foco da seleção natural.
 Porque existem diferenças tão dramáticas entre machos e fêmeas?
 A seleção sexual ocorre quando os indivíduos diferem em sucesso reprodutivo:
a) Por causa da competição entre indivíduos do mesmo sexo (competição intrassexual)
b) Porque um dos sexos prefere os gametas de um certo membro do sexo oposto (seleção de parceiro).
 Encarar o comportamento reprodutivo como um conteste ( fêmeas possuem demandas e colocam obstáculos aos machos).

2. A Evolução de Machos e Fêmeas
2.1.A Evolução das diferenças sexuais.

 Porque o macho típico compete e a fêmea escolhe?
 A competição entre machos surge porque a razão sexual operacional (razão entre os machos sexualmente ativos e as fêmeas receptivas numa mesma população, em um dado momento) tende para o lado dos machos.
 Há diferença no potencial reprodutivo entre os sexos ou seja:
a) Os machos produzem uma grande quantidade de esperma (gametas pequenos)
b) As fêmeas são restritas quanto ao tempo e recursos para a produção de seus grandes óvulos, que geralmente cuidam após a fertilização. As fêmeas são recursos escassos.
 A diferença entre os sexos quanto ao tamanho dos gametas que cada um doa para a formação do filho, é expressa como uma diferença em investimento parental (Trivers) que é o tempo, energia e risco que um dos pais investe num descendente.

OBS. 1. O cuidado parental pode aumentar a probabilidade de que um descendente irá sobreviver e reproduzir. Esse ganho em aptidão custa aos pais, a capacidade de gerar outros descendentes.
2. Regra geral: as fêmeas fazem mais investimento parental que os machos
 A diferença na contribuição diferenciada dos gametas, surge evolutivamente por seleção divergente em:
a) Indivíduos cujos gametas foram bons em fertilizar outros gametas; ou
b) Indivíduos cujos gametas se desenvolveram melhor após a fertilização.

2.2. Testando a teoria pela reversão do papel sexual.

Ex. Mormom cricket. O macho transfere um enorme espermatóforo (25% de sua massa corporal) para a fêmea. Por isso ele só acasala uma vez e seleciona aquela para a qual ele doa esse espermatóforo. Havendo muita alimentação disponível, os insetos produzem o espermatóforo com facilidade e então ficam menos seletivos.

3. Seleção Sexual e Competição por Cópula
 A seleção sexual favorece características elaboradas como ornamentações e armas, que melhoram a capacidade de competição, mesmo que diminua a capacidade de sobrevivência.
 Os machos lutam por ser dominantes por causa do componente “competição por acasalamento”, da seleção sexual. Machos dominantes conseguem mais acasalamentos.
 A relação entre o maior tamanho e a vitória nas competição entre machos é válida para a maioria das espécies animais.

3.1. Dominância Social e Aptidão Masculina
 Em alguns casos, a dominância não assegura diferença na aptidão reprodutiva entre machos, na hierarquia social. Alguns machos utilizam táticas alternativas de acasalamento.

4. Seleção Sexual e Competição por Esperma.

 Em fêmeas que copulam com vários parceiros, qual a contribuição de cada um deles na fertilização?
4.1. Mecanismos de competição por esperma
a) Limpeza do trato genital
Ex. 1. Libélulas: o pênis possui uma espécie de pincel que retira o esperma por acaso existente, antes do macho colocar o seu próprio esperma.
2. O dunnock, induz a fêmea a jogar fora o esperma, se ela tiver permanecido próximo de outro macho
3. O tubarão: o pênis possui dois tubos, um deles realiza uma lavagem no trato genital da fêmea e o outro coloca esperma.
4.2. Guarda da Companheira

 Evitar que a companheira volte a copular

a) Fechar a entrada do trato genital da fêmea
b) Vigiar a fêmea agressivamente

Ex. macho de vespa parasítica, que após a cópula finge-se de fêmea para atrair outros machos, evitando cópula com a sua fêmea.
OBS. 1. A guarda da companheira possui um custo: menor oportunidade de novos acasalamentos pelo macho
2. Em alguns casos, as fêmeas são fertilizadas pelo primeiro que acasala; em outros casos pelo último.
3. Espera-se que os machos só guardem quando a companheira permanece receptiva após a cópula ou/e possuem ovos para serem fertilizados.
5. Interação Sexual: escolha da fêmea e Beneficio Material

 A fêmea detém o controle das decisões reprodutivas sobre:

a) O que e quanto deve ser utilizado na formação dos óvulos (Investimento)
b) De que macho ou machos deve aceitar esperma (escolha do macho)
c) Qual esperma utilizar (fertilização dos óvulos)
d) Que embriões manter; de que filhos cuidar e quanto (investimento nos descendentes)

 Características do macho que influenciam as decisões reprodutivas das fêmeas

a) Tranferencia de recursos para a fêmea
b) Corte elaborada
c) Frequencia de cópulas com uma mesma fêmea
d) Cópula forçada
e) Infanticídio e investimento parental seletivo

5.1. Escolha da Fêmea pela aparência do macho e corte

 Nesse caso as fêmeas preferem uma corte mais intensa e estimulante, favorecendo machos com ornamentos maiores e mais brilhantes ou taxas mais extremas de “display” táctil ou acústico ou combinação de todos esses fatores.

5.2. Escolha da Fêmea quando não há oferecimento de benefício material

 É o caso quando os macho nada oferecem para o sucesso dos descendentes: nem ganho material nem cuidado parental, apenas seus próprios genes. Que ganha uma fêmea ao fazer uma escolha nesse caso e baseada em que ela faz essa escolha?
 Teorias explicativas:

1. Teoria do macho saudavel – evitaria parasitas e doenças contagiosas
2. Teoria dos bons genes – indicaria a capacidade de sobrevivencia dos machos
3. “Runaway selection” – indicaria a capacidade de atração sexual do macho

5.3. Escolha de esperma pela fêmea

 As fêmeas que copulam com diferentes machos, tem a possibilidade de escolher qual esperma utilizar para a fertilização dos óvulos (escolha críptica da fêmea). A reação evolutiva do macho a esse tipo de escolha é a cópula frequente com essa fêmea.

5.4. Conflito Macho-Fêmea

a) Cópula forçada e molestamento sexual. As fêmeas aceitariam machos persistentes porque essa ação seria indicativo de bons genes ou porque o seu gasto energético para a rejeição atinge um ponto máximo além do qual não compensa gastar energia?
b) Infanticídio e Investimento Parental Masculino Seletivo.

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